“信号塔大战”后,熊大、熊二和光头强的缩小器再度遗失。三人组合继续留守不夜城,找寻缩小器的回家之路更是状况频出,但他们从未放弃希望,最终与小动物们合力拯救小镇,呈现了一场精彩惊险的微观世界冒险之旅。
进到宝石盒子里的叶罗丽战士们能打破记忆封印吗?浮云楼仙境银行里有什么秘密?被困在镜中世界的金王子,齐娜、菲灵、莫纱、荒石,又会如何呢?火领主自由了吗?辛灵仙子会复活吗?又会发生什么新的奇遇呢?黑衣人到底是谁?女王的真实目的是什么?灵公主为什么囚禁火领主?人类世界会和平吗?
南光太郎和秋月信彦在一个日食的日子出生、并且以兄弟的身份被扶养长大。信彦的父亲,秋月总一郎是秘密组织戈鲁戈姆的成员之一。在光太郎和信彦19岁生日那天,两人被这个秘密组织捉去改造成为戈鲁戈姆的支配者·创世王的候补者·世纪王。世纪王·黑日必须和世纪王·影月进行赌上性命的战斗,胜者就可以成为新一任的世纪王。但是被改造成为黑日的光太郎在秋月总一郎的帮助下,成功在脑改造手术前逃脱出来。此后光太郎成为假面骑士Black,为了保护日本,救出信彦而与戈鲁戈姆对抗。但是信彦却在被救出之前就变成世纪王·影月,于是光太郎不得不与他唯一的亲友信彦进行宿命的战斗。
由于两位假面骑士的活跃,邪恶组织·杰鲁修卡被消灭,但是首领又创建了新组织·毒蝎帮(又译“迪斯特龙”)。本乡猛的学弟·风见志郎偶然目击毒蝎帮的行动,而受到该邪恶组织的追杀,之后父母以及妹妹都被毒蝎帮的怪人所杀。志郎为了向毒蝎帮军复仇而要求1号和2号替他改造,但二人知道改造人的悲哀,而拒绝了他。后来1号和2号落入了毒蝎帮的陷阱而陷入危机,志郎舍命相救,被机关所伤而奄奄一息,为了救他一命,1号、2号不得不将他改造成改造人·假面骑士V3。